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高度好塩菌(こうどこうえんきん、ハロバクテリア)とは、ユリアーキオータ門ハロバクテリウム綱に属す古細菌の総称。いずれも増殖に高い塩化ナトリウム (NaCl) 濃度を要求する。高度好塩古細菌やハロアーキア (Haloarchaea) と呼ぶこともある。

広義の高度好塩菌には、上記に加え、至適増殖塩化ナトリウム (NaCl) 濃度が2.5?5.2M(高度好塩性)の古細菌・真正細菌全てを含む。しかし、これらはいずれもメタン菌や光合成細菌(真正細菌)であり、系統関係上高度好塩菌には含まれない。発見種も僅かである。好塩菌参照。

◆ 概要

高度好塩菌は塩湖や塩田など高塩環境を好んで生育する生物で、古細菌の主要なグループの一つである。2008年12月現在、学名として正式に発表されているものは1科27属101種である。アメリカ合衆国のグレートソルトレイクの様な塩湖、塩田や海岸の砂、岩塩などから分離される。

性質としては何れも偏性好気性の常温菌(一部は弱い好熱菌)で、アミノ酸などを基質とする化学合成又は光合成従属栄養生物である。高温培養器や嫌気性菌培養機器などが必要ないため古細菌の中では比較的研究対象にしやすく、Halobacterium salinarum NRC-1は古細菌のモデル生物の一つとして知られている。分離も古細菌の中では最も早く、1922年には既にPseudomonus salinaria(後のHalobacterium salinarum)の分離に成功している。

また、多くの高度好塩菌は光合成をするために膜にバクテリオロドプシンという光合成色素を持つ。この色素は光エネルギーを直接水素イオン濃度勾配に変換するという働きを持っており、真正細菌や真核生物が行う光合成とは機構も起源も異なる高度好塩菌独自のものである。

◆ 名称に関する問題

高度好塩菌は一般的に古細菌ユリアーキオータ門ハロバクテリア綱に属する古細菌の総称であるが、そのほかにも何種か高度好塩性(至適生育NaCl濃度2.5 M以上)の古細菌、真正細菌が知られている。しかしながら高度好塩菌が100種以上知られているのに対し、これらの生物は僅か4種のみであること、系統樹を書いた場合ハロバクテリアとは系統的に非常に遠い結果が得られることにより、ハロバクテリアのみが「高度好塩菌」とされつつある。しかしながら、Haloferax属の一部は増殖至適塩濃度から高度好塩菌よりは中度好塩菌の定義にあてはまる。

真正細菌において高度好塩性を示すのは以下の三種である。

・Actinopolyspora halophila

・Ecthiorhodosphira halophila

・Halobacteroides halobius

また、メタン菌である

・Methanohalbium evestigatum (至適増殖NaCl濃度4.3M)も高度好塩性を示す。

高度好塩性の真正細菌については高度好塩細菌と呼んで区別することもある。

◆分布

高度好塩菌は成育に高濃度のNaClを要求することから、分離源としては飽和に近い高濃度のNaClを含む水系に生息している。具体的には塩湖、海岸の塩のこびりついた砂、天日塩田、岩塩鉱山、断層の岩塩層などが挙げられる。

塩湖についてはイスラエルの死海、アメリカ合衆国のグレートソルトレイク、アラル海などが挙げられる。また有名なもの以外にも内陸部の河川による淡水の流入の少ない湖などはこの様な環境を呈することがある。アフリカの大地溝帯や中国ではアルカリ性の塩湖が存在し、マガディ湖、ガール湖ではpHが10?11程度である。このような環境からは好アルカリ性高度好塩菌が分離される。上記のような塩湖は降水量の多い日本では存在し得ないため、国内のサンプルで分離を行なうには海岸にて高濃度に塩が濃縮された砂、観光用の天日塩田があげられる。

また岩塩鉱山の岩塩結晶内に高度好塩菌が生残していると言われている。その証拠としてNaCl結晶内に高度好塩菌を封入した場合、室温暗所で長期にわたって保存が利くと報告されているNorton, C.F.; Grant, W.D. (1988). "Survival of Halobacteria within Fluid Inclusions in Salt Crystals." J. Gen. Microbiol. 134: 1365-1373. 。事実、イギリスの岩塩鉱より高度好塩菌が分離されているが、地上からのコンタミネーションでは無いかという指摘もなされている。

上記のような環境中からの 16S rRNA 遺伝子を用いたクローン解析により、難培養性の高度好塩菌が優占している可能性が示されたBenlloch, S.; Martinez-Murcia, A.J., Rodriguez-Valera, F. (1995). "Sequencing and bacterial and archaeal 16S rRNA genes directly amplified from a hypersaline environment." Syst. Appl. Microbiol. 18: 574?581.。高度好塩菌の分離は寒天培養によるコロニーに依存している現状だが、コロニー形成能のある高度好塩菌は環境中では少ない傾向にあると考えられている。また同様のクローン解析法により生育が難しいと考えられた森林土壌から高度好塩菌に分類されるクローンが得られた。このことは、高度好塩菌の分布に関する問題に波紋を投げかけている。

pHは通常7程度で分離できるが、好アルカリ性高度好塩菌はpH10程度にて生息している。Natronobacterium gregoryiは最高pH12にて生育が可能で、2001年に好アルカリ細菌Alkaliphilus transvaalensisが発見されるまでは最も好アルカリ性の強い生物であった。低温で増殖可能な高度好塩菌としては Halorubrum lacusprofundi の4が最も低い。一方、高温側は弱い好熱菌(Haloarculaなど)はいるものの、他の古細菌に比べ好熱性は強くない。

◆生理

高度好塩菌はカザミノ酸、酵母エキス、ペプトンなど有機物を炭素源する化学合成従属栄養(栄養的分類)を示す。また、最終電子受容体は酸素、即ち好気性を示す。したがって、高度好塩性を示す光合成細菌やメタン菌は好気性を示さないためにこのような理由からも高度好塩菌の範疇から外される。

ただし、高度好塩菌における嫌気条件下の増殖については幾つかの報告がなされている。例えば、ジメチルスルホキシド (DMSO)、トリメチルアミン N-オキシド (TMAO) といった基質を用いての嫌気呼吸が幾つかの高度好塩菌で観察されている。なお、これらを基質とする嫌気呼吸については未解明な部分が多い。また、Haloferax volcaniiではフマル酸呼吸が行なわれる(呼吸鎖複合体IIを参照)。

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