超鞭毛虫 wikipedia|無料辞書
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Teranympha mirabilis">
超鞭毛虫類(Hypermastigida)は、木材食の
昆虫の
消化管内に生息する
鞭毛虫の仲間である。名前の通り、細胞表面に多数の
鞭毛を持っている。和名では
ケカムリ類とも呼ばれる。系統的にはむしろ
寄生性の
原虫として有名な
トリコモナス類に近く、これと合わせて
パラバサリア類と呼ばれる。属名の最後が「-nympha」で終わるものが多いが、いわゆる「
妖精」や「
花嫁」を連想させるとはとても思えない外見の鞭毛虫類である。
◆ 特徴
多数の
鞭毛は列状に配列しており、それが螺旋を描くなどして細胞表面に配置されている。鞭毛が細胞の前端付近に集中して配列するものもあるが、より広い範囲に配置するものが多い。中にはほぼ全表面に鞭毛を持つものもあり、その場合、外見的には
アルベオラータの
繊毛虫に類似するが、全く別のグループである。
鞭毛列の配置によっては複数の体節から成るように見える種もあるが、超鞭毛虫類は単細胞生物であるのでこれは体節ではない。パラバサリア類共通の構造として、副基体(parabasal body、
ゴルジ体とそれに付属する繊維系)及び軸桿(axostyle、細胞内部を走る
微小管束。後端は突出する事もある)を持つ。
細胞核は一つで、核分裂時には核外
紡錘体が形成される。
有性生殖や
シストの存在も報告されている。超鞭毛虫類は腸管内という
嫌気的な環境で生活するがゆえに
好気呼吸の為の
ミトコンドリアを持たず、代わりに
ハイドロジェノソーム(hydrogenosome)という嫌気環境用の
ATP産生器官を備える。
◆ 宿主
シロアリや一部の
ゴキブリの消化管内に生息する。ゴキブリと言っても一般家庭に出現するような雑食性のものではなく、専ら野外に生息し、木材を食むようなごく限られた種に
共生している。同じパラバサリア類であるトリコモナス類には、少数ながら
自由生活をする種があるが、超鞭毛虫類はすべて
寄生性である。
シロアリの場合、主食である植物遺体の主成分である
セルロース分解能が十分でないため、微生物と
共生関係をもっている。シロアリ類のうち、この類と共生関係を持つのは下等シロアリ類である。高等シロアリ類は
細菌及び外部の
菌類と共生関係をもち、この類を持たない。シロアリと腸内微生物との間には種特異性があり、シロアリの種ごとに棲んでいる鞭毛虫の種も異なっている。なお、ゴキブリの一部がこの類を持つ事は、シロアリとゴキブリの類縁関係を示すものとの考えもある。
超鞭毛虫は
宿主から住処を提供される一方、
セルラーゼを分泌して木材の
消化を補助する。その点では、シロアリに寄生しているというよりは共生であるとも言える。しかしながら、超鞭毛虫もさらにその細胞内に共生
バクテリアを保持している事があり、セルラーゼの正確な産生者が誰であるのかは確定的でない。超鞭毛虫類と同様に
昆虫の腸内
ファウナを構成する
原生生物としては、
オキシモナス類などがあげられる。
なお、超鞭毛虫には体表に
スピロヘータを共生させているものがある。一見は鞭毛のように見え、これが初期の
細胞内共生説において鞭毛が共生微生物起源であるという考えの根拠の一つとされていた。ただしこの説は鞭毛に関しては現在ではほぼ否定されている。
◆ 分類
超鞭毛虫綱 Class Hypermastigia
・Order Lophomonadida
・Joeniidae
・Lophomonadidae
・Kofoididae
・Rhizonymphidae
・Microjoenidae
・Deltotrichonymphidae
・Order Trichonymphida ケカムリ目
・Hoplonymphidae
・Staurojoeninidae
・Trichonymphidae ケカムリ科
・Trichonympha ケカムリ
・Eucomonymphidae
・Teranymphidae
・Teranympha ナガケカムリ(日本固有)
・Spirotrichosomidae
・Order Spirotrichonymphida
・Spirotrichonymphidae
・Holomastigotoididae
・Holomastigotidae
◆ 参考文献
・Lee JJ, Leedale GF, Bradbury P. (2000) The Illustrated Guide to The Protozoa, 2nd. vol. II pp. 1196-250. Society of Protozoologists, Lawrence, Kansas. ISBN 1-891276-23-9
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