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画像 = Brodmann areas 17 18 19.png |

脚注 = ブロードマンの脳地図における17野 (一次視覚野) が赤、18野がオレンジ、19野が黄色で示されている。|

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DorlandsPre = c_57|

DorlandsSuf = 12261838|

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視覚野 (しかくや、英:visual cortex)という用語は、V1と略される一次視覚野 (または、線条皮質(striate cotex、有線皮質とも)) 及びV2、V3、V4、V5と略される外線条皮質(extrastriate cortex、有線外皮質、有線領外皮質とも)を示す。一次視覚野はブロードマンの脳地図における17野と解剖学的に同等である。

◆イントロダクション

一次視覚野 (V1) は、後頭葉にある鳥距溝の周りに位置する顆粒皮質 (Koniocortex) であり、外側膝状核から直接情報を受け取る。

V1 は背側皮質視覚路と腹側皮質視覚路と呼ばれる2種類の主要な視覚経路に情報を伝える。

・背側皮質視覚路は V1より始まり V2 、背内側野、 MT 野 (V5 とも) を通過し、後頭頂皮質へと向かう。背側皮質視覚路は時に、where経路とも呼ばれ、運動、物体の位置や、眼や腕の制御、特に視覚情報を用いたサッカードや到達運動に関連付けられている -->。

・腹側皮質視覚路は V1より始まり V2、V4、を通過し下側頭皮質へと向かう。腹側皮質視覚経路は時に、what経路とも呼ばれ視覚対象の認識や形状の表象(意識にのぼる映像)と関連している。また、長期記憶の貯蔵とも関連している。

背側皮質視覚路と腹側皮質視覚路の二分法(またはwhere/whatの二分法、行動(action)/知覚(perception)の二分法)はアンガーライダー (Ungerleider) とミシュキン (Mishkin) によって最初に定義され、現在でも視覚神経科学者や心理学者の間で論争を巻き起こしている。おそらく、この二分法は視覚野での実際の出来事を単純化し過ぎている。この研究はエビングハウス錯視などによって知覚の判断が歪められるという発見に基づいているが、通常、人が把握運動などの行動によって反応する時、知覚の歪みは発生しない。しかし、最近の研究 では行動と知覚はこれらの錯視で同様に錯覚が起きているとされている。

視覚野のニューロンは、視覚刺激が受容野に呈示された時、活動電位を発生させる。定義から、受容野は全視野の内、活動電位を生じさせるものを指す。しかし、あるニューロンに関しては、そのニューロンの受容野の特定の刺激のサブセットに応答する。この特性はチューニングと呼ばれる。より初期の視覚野ではより単純なチューニングが行われている。例えば、V1 のあるニューロンはその受容野に現れる垂直な線に対して発火する。より高次の視覚野ではより複雑なチューニングが行われている。例えば下側頭皮質 (IT) のあるニューロンはその受容野に現れる特定の顔に対して発火する。

視覚野は後大脳動脈の鳥距溝枝から血液の供給を最も受ける。

◇ 最近の研究

一次視覚野の研究では活動電位をネコ、フェレット、ラット、ネズミ、サルの脳に刺した電極によって計測したり、動物における内因性光学信号を計測したものや、ヒトやサルの V1 のfMRI信号を計測するものがある。

最近のある発見では、ヒトの V1 のfMRI により計測される信号は注意による調節 (attentional modulation) を強くうけるというものがある。この結果はマカクザルの生理学的な研究において、注意による調節によりニューロンの発火に殆ど変化が見られなかった結果と対照的である。しかし、マカクザルの研究は1ニューロンのスパイク活性を調べたものであったが、fMRI 信号の神経基盤は主に後シナプス増強 (PSP) によるものである。したがって、今回の結果の違いがそのままヒトとマカクの生理学的な違いを意味するものではない。

他の最近の V1 の研究では、そのチューニングの特性を完全に説明し、皮質のカノニカル回路のモデルとして利用しようと試みたものがある。

一次視覚野の損傷は暗点 (視野にできた『穴』) を生み出す。興味深いことに、暗点を持つ患者は意識的にそれを知覚出来ないにも関わらず、暗点における視覚情報を利用することが出来る。この現象は盲視と呼ばれ、意識に相関した脳活動 (neural correlate of consciousness) に興味を持つ研究者に広く研究されている。

◆ 一次視覚野 (V1)

一次視覚野脳の視覚野で最も良く調べられている領域である。研究されたすべての哺乳類において、一次視覚野は後頭葉 (後頭葉は視覚刺激の処理を担っている) の後頭極に位置している。 一次視覚野は、最も単純で最も初期に活動する視覚野で、静止、または運動する対象に関する情報の処理に特化し、また、パターン認識に力を発揮する。

機能的に定義された一次視覚野と呼ばれる領域は、解剖学的に定義される線条皮質とおよそ同等である。"線条皮質 (striate cortex)"という名前はジェンナリ線 (stria of Gennari) と呼ばれる、外側膝状体から灰白質のIV層へと伸びる髄鞘化された軸索の、肉眼でも識別可能な大きな縞模様に由来する。

一次視覚野はI層からVI層までラベルされた6層の機能的に異なる層に分けられる。その内、外側膝状体 (LGN) から殆どの視覚情報の入力を受けるIV層は4A、4B、4Cα、4Cβ のさらに4層に分けられる。 4Cα 亜層は外側膝状体からの殆どの巨細胞性入力を受け、4Cβ 層は小細胞性経路からの入力を受ける。

ヒト成人の一次視覚野の平均ニューロン数はそれぞれの大脳半球につき、約1億4000万個ほどであると見積もられる。(Leuba & Kraftsik, Anatomy and Embryology, 1994)

◇ 機能

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