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太陽虫(たいようちゅう、heliozoa)は、微小管の通った多数の針状の仮足(軸足、じくそく)を持つ、ほぼ球形のアメーバ様原生生物の総称である。淡水に多いが海水からも見つかる。放散虫に似ているが、細胞質を内外二層に分ける中心嚢がないことと、ある種のものが作る単純な鱗片や棘を別にすれば、骨針や殻などの堅く複雑な骨格がないことで区別される。なお特に無殻太陽虫類のActinophrys sol Ehrenbergに対してタイヨウチュウの和名が与えられている。

◆ 概論

太陽虫に共通する特徴として、積極的に移動するような運動がほとんど見られず、軸足を用いて通りがかった餌を捕食することが挙げられる。軸足は細い針状の仮足で、その表面には細胞質が流動しているのが見られる。軸足の芯は微小管が束になったものである。このように、芯がはっきりした仮足であるので、特にこれを軸足(または有軸仮足)と呼んでいる。微小管束は鞭毛軸糸で有名な9+2構造ではなく、不規則なものから非常に精巧な幾何学的配置をとるものまで多岐にわたっている。軸足に触れた餌は接着し、その後軸足が収縮したり軸足に沿って輸送されたりすることで引き寄せられ、食胞に取り込まれる。軸足上には放出体(突出体、extrusome)と総称されるオルガネラがあり、これらが捕食の際に内容物を放出して餌の運動性を止めたり接着したりするのに働いていると考えられる。

一方通常見られる運動は、ゆっくりと軸足を動かすようなものである。種によっては表面に珪酸や有機物などでできた殻を持ち、その表面の隙間や穴から軸足を出している。また、殻に柄があって、それによって基質の表面に付着して、固着性の生活をしているものもある。たいていは、水草や、それに付着するさまざまなものに引っ掛かるようにしている。

無性生殖は、分裂による。細胞全体が大きくくびれるように分裂するのが観察されている。一部の種では、分裂した片方が鞭毛細胞となって泳ぎだし、他の場所で普通の姿になる、という繁殖法も観察されている。有性生殖としては一部の種で、一個体の細胞が二つに分かれ、それぞれに減数分裂を行った後にそれらが融合するのが観察されている。

◆ 分類

二界説の時代には原生動物門形走亜門肉質虫綱軸足虫亜綱太陽虫目、五界説では有毛根足虫(肉質鞭毛虫)門肉質虫亜門軸足虫上綱太陽虫綱として分類されていた。しかし電子顕微鏡を用いた微細構造観察や分子系統解析が進んだことで、全く異なった生物から収斂的に生じたことが明らかになっている。そこで分類学上は内質太陽虫類の一部のみを残し、それ以外の群はストラメノパイル類やケルコゾア門などの中にばらばらに所属させるという扱いになっている。

以下は伝統的な分類体系であり、現在の所属は矢印で示してある。

・カラタイヨウチュウ目(内質太陽虫類、→有中心粒類および→ケルコゾア) Centrohelida

・タイヨウチュウ目(無殻太陽虫類、→ストラメノパイル) Actinophyrida

・カゴメタイヨウチュウ目(有殻太陽虫類、→ケルコゾア) Desmothoracida

・キリオフリス目(→ストラメノパイルおよび→ケルコゾア) Ciliophryida

・スチコロンケ目(→放散虫) Taxopodida

・ラブディオフリス目(→無殻糸状根足虫) Rotosphaerida

スチコロンケ目は一般的な太陽虫とはやや異なっていて、外に類似のものがいないのでここに含めた、という気配の強いものであった。詳しくは下記のそれぞれの説明を参照のこと。

◇ ストラメノパイル類に属するもの

  無殻太陽虫

無殻太陽虫は太陽虫形の原生生物の小さな一群であり、通例ではタイヨウチュウ目(Actinophryidae)をあてる。淡水でもっともよく見られる代表的な太陽虫であり、特に湖や川の水生植物の近くに良くいるが、海洋や土壌からも見付かる種もある。いずれも単細胞で形は表面がでこぼこした球形、殻はなく、細胞からたくさんの軸足を放射状に出していて、それを使って通りがかった獲物を捕食している。細胞の中央部(内質、endoplasm)は透明で細胞核などがある。一方外層(外質、ectoplasm)には多数の微少な液胞があって浮遊を助けている。細胞の周辺部に収縮胞がいくつかあって水を排出しており、ときおり大きく丸い膨らみが出っ張っている様子が観察される。

2属7種がしられている。タイヨウチュウ(Actinophrys)は中央に一つの核を持つ。たいていは直径が40-50 μm程度で、軸足は長いものでは100 μmに達する。オオタイヨウチュウ(Actinosphaerium)は直径200-1000 μm程度と大きく、多核で、淡水のみから見出される。他にEchinosphaeriumとCamptonemaの2属が記載されているが、これらはActinophaeriumのシノニムとする意見がある。

核膜の一部消失を伴う有糸分裂(semi-open mitosis)のあとに分裂により増殖する。条件が悪化すると、多層の壁と珪酸質で釘状の骨片に覆われたシストを形成する。シストの状態ではペドガミー(オートガミーの一種)という特異な現象が起きる。これは減数分裂により2つの配偶子に分裂し、それが再び融合するというものである。これはこのグループで起こる唯一の有性生殖であるが、生殖というよりは遺伝子再編というほうが近い。

軸足には二重渦巻き型に配列した独特の微小管束が通っている。この微小管はタイヨウチュウでは核膜から伸びているが、オオタイヨウチュウでは核膜から伸びる種と原形質から伸びる種とがある。放出体はdense granulesと呼ばれる一様な顆粒で、繊維状の接着性物質を放出する。これは餌を捕食する際に接着して逃さない効果があると考えられている。

鞭毛は持たないが分子系統解析に基づいて原始的なストラメノパイル類であると考えられている。ストラメノパイルには他にも太陽鞭毛虫のキリオフリスが属するため、これと近縁だとする意見もある。最新の動向として、Cavalier-Smith and Chao (2006)は分子系統解析によりキリオフリスとの近縁性を否定し、オパリナに近縁だと論じている。

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(この節 from (20:45, 20 May 2006 UTC) by Josh Grosse)

  キリオフリス

キリオフリス(Ciliophrys)は太陽虫のような外観を持った鞭毛虫(太陽鞭毛虫、helioflagellate)であり、ディクティオカ藻綱ペディネラ目に属している。淡水にも海水にもみられる。球形の細胞から放射状に軸足を出すという標準的な太陽虫の外見をしているが、管状マスチゴネマの付いた鞭毛を1本持っていることからストラメノパイル類の一員だと考えられている。これに対して無殻太陽虫は鞭毛が全くなく、軸足に精巧で特徴的な微小管束が通っている。

太陽虫形のときは直径10-20 μm程度で、軸足は極めて細く直径約0.1 μm長さ50 μmほどである。細胞内には大きな核があり、多数の小さな収縮胞が細胞全体に散在している。軸足には3本の微小管が通っており、粘液小体(muciferous body)と呼ばれる放出体が全長に渡って分布しているが、他の太陽虫と違って規則的に配置しており両方向的な流動をほとんど示さない。一方、鞭毛は長さ15-20 μmほどであるが、特徴的な8の字型に丸まっていてごくゆっくり動くのみである。通常は二分裂で増殖しており、シストは作るが有性生殖は知られていない。

物理的衝撃が加わると軸足が縮んで鞭毛が盛んに動き始める。この変形は30秒程度でおこり、完全に変形すると鞭毛のある前が丸く後が尖った涙型になる。この鞭毛は波動が基部から先端に向かって伝わるが、管状マスチゴネマがあるために逆に先端から基部に向かって水流が起こり、その結果鞭毛のある方を前にして泳ぐ。これはストラメノパイル類の典型的な特徴である。泳いでいるときは捕食が観察されない。鞭毛の動きが止まって8の字形に戻ると、か細い放射状の仮足が伸びて次第に細長い軸足に変形し細胞の全面を覆う。収縮胞は変形が進むにつれて増え、核は前端から球形の細胞の中心に戻る。最終的に太陽虫形に戻るには数分かかる。

ペディネラ類には他にも太陽鞭毛虫の形をしたものがあり、特に光合成をしないActinomonasやPteridomonasはCiliophrysと一緒に扱うこともある。こうした無色ペディネラ類には退化した葉緑体(白色体)があることが示されており、Ciliophrysにも葉緑体ゲノムの存在が示唆されている。

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