哺乳形類 wikipedia|無料辞書
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哺乳形類(ほにゅうけいるい、
Mammaliaformes、ママリアフォルムス)は、
哺乳類及び
絶滅した近縁種を含むグループ(
分類群)。かつては哺乳類に含まれ、
暁獣亜綱、
暁獣類とも呼ばれた。
◆進化史
哺乳形類の起源は、
中生代三畳紀後期といわれる。約2億2,500万年前の地層から、現在知られうる最古の哺乳形類、
アデロバシレウスが発見されている
[ 『恐竜vsほ乳類 1億5千万年の戦い』 21 - 23頁]。
哺乳形類は、低酸素状態が続く三畳紀の気候に適応する形でキノドン類の中から現れた。この一群は、顎関節の改変、四肢の直立化及び呼吸器の改良など、キノドン類で見られた進化をより押し進めた形態が見られる。誕生直後の哺乳形類は三畳紀後期初頭に発生した中規模の大量絶滅を生き延びたものの、
恐竜などに主要なニッチを奪われてしまっていた。中には
カストロカウダの様に水辺へと生活の場を求めたものもいたが、大半は、夜への進出を余儀なくされた。当時の生物にとって、夜という世界への進出は、非常に困難に満ちたものであった。日光の恩恵を受ける事の出来ない夜間においては、体温の維持は困難である。故に、恒温化は必須であった。そのために、より効率的に獲物を発見する事の出来る聴覚の発達が促された。また、獲物を捕らえるための四肢も、より活発な行動が出来る形態へと進化した。同時に、キノドン類において発達しつつあった咬頭が複雑化し、より効率的に咀嚼出来る様になった。これは、恒温化が進んだ事で、多くのカロリーを必要としたためと言われる。しかし、夜間に確保出来る食料は限られるため、大半の哺乳形類は現生の
トガリネズミや
齧歯類などと大差ない大きさ、姿であった。
この状況は、
白亜紀末(
K-T境界)の
大量絶滅が発生するまで変わる事は無かった。しかし、哺乳類は地道に進化を重ねており、それが、恐竜絶滅後の爆発的適応放散につながった。その中で、哺乳類に先駆ける形で放散していた哺乳形類たちは、後発の哺乳類との競合に敗れて姿を消していった。
◆特徴
かつて哺乳類の定義に使われた
顎関節は、高度に進化したキノドン段階においては従来の
方形骨 -
関節骨に加え、
麟状骨(
側頭骨の一部) -
歯骨(
下顎骨)の二重関節となっていた。そして、方形骨と関節骨が顎関節から外れた時点で(広義)哺乳類??哺乳形類とされる。しかし、この時点では関節から外れたというだけであり、未だ顎に付いたままであった。これらが内耳に取り込まれ、関節骨が
槌骨、方形骨が
砧骨として
耳小骨となるのは、(狭義)哺乳類の段階となってからである。つまり、聴覚機能を強化していく過程の中間的な段階にあると言える。現生の哺乳類においても、胎児の段階でこれらの骨が当初顎関節として発生し、やがて内耳へと移動していく様子を観察することが出来る。また有袋類においては、この骨が移動するのは、出産後、母親の袋の中にいる段階であるという。
[ 金子隆一 著 『哺乳類型爬虫類 : ヒトの知られざる祖先』 284頁]
この改変は、顎関節の重要度が低下した事により可能となったとされる。
盤竜類など初期単弓類や
爬虫類においては、単純に咀嚼筋が顎を引き上げるため、顎関節に下向きの負荷がかかる事になる。しかし後期
獣弓類では、歯骨の
筋突起が発達して
咀嚼筋が交差する形で付着し、下顎全体を持ち上げる様になった。そのため、顎関節の負荷が大きく減少したのである。これにより、顎関節の改変を行う下地が出来たと言える。
[ 井尻正二、小寺春人 著 『「新」人体の矛盾』 117 - 118頁]
これは、複数の種において平行して起きた進化であるといわれている。
ジュラ紀の哺乳形類
ハドロコディウムは、既に麟状骨 - 歯骨関節を完成させ、発達した大脳皮質を持っていた。しかし、同時期の狭義哺乳類には、未だ麟状骨 - 歯骨に加えて方形骨 - 関節骨の二重関節という古い形質を引きずるものもいたからである。
[ 遠藤秀紀 著 『哺乳類の進化』 13頁]
この進化は、四肢の直立化とも関連があると思われる。つまり、初期単弓類の段階においては頭蓋と地面が近い距離にあり、
角骨の反転板などを通じて振動を拾い上げ、耳小柱(後の
鐙骨)を介して内耳に伝えていた。しかし、
獣弓類、キノドン類へと進化するに連れて四肢の直立化が進み、頭蓋が地面から高く持ち上げられてしまう事になった。そのために聴覚機能を強化する必要に迫られ、哺乳類段階に至る過程で顎関節の蝶番を耳小骨として
中耳に取り込む過程にあるといえる。またこれは、優れた聴覚を必要とする夜への進出へと関連があると思われる。これと同時に大脳皮質の発達が見られている。外界の音を聞き分け、その方角や距離を推定するといった事などが、
大脳新皮質の発達を促したとされる。また、それとは別に哺乳形類とキノドン類の幼生の類似(
脳函が大きく頭頂の稜が狭い、頬骨弓の位置が低い)などから、
ネオテニー(幼生成熟)による進化とする説もある。
夜への進出は、恒温性とも大きな関連がある。
体毛は哺乳類の大きな特徴の一つであるが、軟組織であるため化石には残りにくい。中国で発見された
カストロカウダには体毛の痕跡が確認されているが、これは希有な例である。
◆系統
◇定義
・哺乳形類 page1
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