前のページ 1/2 次のページ

メタン菌(メタンきん、Methanogen)とは嫌気条件でメタンを合成する古細菌の総称である。動物の消化器官や沼地、海底堆積物、地殻内に広く存在し、地球上で放出されるメタンの大半を合成している。分類上は全ての種が古細菌ユリアーキオータ門に属しているが、ユリアーキオータ門の中ではさまざまな位置にメタン菌が現れており、起源は古いと推測される。

メタン菌の持は嫌気環境における有機物分解の最終段階を担っており、偏性嫌気性菌とはいえ、他の古細菌(高度好塩菌や好熱菌など)とは異なり他の菌と共生あるいは基質の競合の中に生育している。ウシの腸内(ルーメン)や、数は少ないものの人の結腸などにも存在し、比較的身近な場所に生息する生物として認知されている。また、汚泥や水質浄化における応用等も試みられている。

別名、メタン生成菌、メタン生成古細菌など。かつてはメタン生成細菌と呼ばれていたこともあったが、古細菌に分類されるに伴い現在はあまり使われない。

◆メタン生成の基質

メタン菌は極めて広範な環境に生育するが、メタン生成によるエネルギー獲得の基質はそれほど多様ではない。一般的なメタン菌の生育基質は、二酸化炭素である。

しかし、この他にも多様な炭素源をメタンへと変換できるメタン菌も何種類か存在する。例えば、Methanosarcinacea綱のメタン菌は、一酸化炭素、酢酸、メタノール、メチルチオール、メチルアミンなどを用いることができ、油井から分離された Methanolobus siciliae などはジメチルスルフィドを資化できる。また、Methanogenium organophilumは、第一級アルコールであるエタノールや1-プロパノールを利用できる。かつては、Methanobacterium omelianskii がエタノールからメタンを生成できると考えられていたが、これは後に真正細菌であるS菌(エタノールを水素と二酸化炭素に分解する)との共生系であり、今では Methanobacterium bryantii と名前が変更されている。また第二級アルコール(イソプロパノール、シクロペンタノール、2-ブタノールなど)を電子供与体として用いるものもいる。

なお、メタン生成経路の詳細は当該記事を参照。

◆ 基質の競合と共生

メタン菌がメタン生成基質として利用する水素と酢酸は自然環境における基質として非常に重要である。そのため、嫌気環境においては幾つかの真正細菌とメタン菌は競合関係にある。また、低級脂肪酸を分解して酢酸を生成する真正細菌と共生しているケースもあり、この点で古細菌といえども高度好塩菌や好熱古細菌とは異なっている。

水素は嫌気性細菌の有機酸を電子供与体とした脱水素反応の産物である。またヒドロゲノソームを有する、カビや原生動物などからも水素は発生する。深海熱水孔などからも地球科学的に水素は発生しているが、そのような特殊環境を除けば嫌気的な環境からは水素が発生していると考えてよい。酢酸は、上に述べたように低級脂肪酸からの分解を含む発酵の最終段階の反応であり、発酵で得られるエネルギーとしては最も多い(グルコースから発酵が進んだ場合、pH 7 においてモルあたりΔG⁰' = −946 kJ/mol)。

水素と酢酸を利用する他の生物としては、二価鉄を電子受容体として生育する鉄細菌、硫酸イオンを電子受容体として生育する硫酸還元菌(硫酸塩呼吸)そして水素と炭酸塩から酢酸を生成する酢酸生成菌がいる。モルあたりのエネルギー獲得量をそれぞれ以下に記す。

・鉄細菌

  ・水素を電子供与体とした時:ΔG⁰’ = −914 kJ/mol

  ・酢酸の時:ΔG⁰’ = −809 kJ/mol

・硫酸還元菌

  ・水素の場合:ΔG⁰’ = −152 kJ/mol

  ・酢酸の場合:ΔG⁰’ = −47 kJ/mol

・メタン菌

  ・水素の場合:ΔG⁰’ = −135 kJ/mol

  ・酢酸の場合:ΔG⁰’ = −31 kJ/mol

したがって、効率は鉄細菌が特に優れており、電子受容体として鉄が存在する場合は鉄細菌が優占する。同様に硫酸イオンが存在する場合は硫酸還元菌が優占する。鉄も硫酸イオンも無い環境で、水素が豊富な環境で初めてメタン菌が増殖可能となる。

共生の場合は嫌気条件下における嫌気性細菌の有機酸分解の効率が低いことを考える。例えば低級脂肪酸を嫌気的に分解すると以下の反応式となる。

・CH₃CH₂CH₂COO^- + 2H₂O → 2CH₃COO^- + H⁺ + 2H₂

この反応の標準自由エネルギー変化は ΔG⁰’ = +48.3 kJ/mol と吸エルゴン反応であり、酢酸や水素の濃度を下げない限りは起こりえない反応である。そこで、メタン菌の以下の反応により上記の反応を進行させる。

・4H₂ + HCO₃^- + H⁺ → CH₄ + 3H₂O (ΔG⁰’ = −135 kJ/mol)(水素資化)

・CH₃COO^- + H₂O → CH₄ + HCO₃^- (ΔG⁰’ = −31 kJ/mol)

メタン菌の水素資化の式と上記の脂肪酸分解の式とをまとめると、以下のようになる。

・2CH₃CH₂CH₂COO⁻ + 2H₂O + CO₂ → 4CH₃COO⁻ + 2H⁺ + CH₄

この式の標準自由エネルギー変化を求めると、まず脂肪酸分解の +48.3 kJ/mol は2モル分で +96.6 kJ/mol、そこへ水素資化の −135 kJ/mol を合わせ、ΔG⁰’ = −38.4 kJ/mol となる。ゆえに発エルゴン反応となり、共生関係が成り立つ。

◆分布

自然界の幅広い生理条件(温度、pH、NaCl濃度)の嫌気的環境に分布。具体的には湖沼、水田、海洋、ルーメン、シロアリ後腸など。至適増殖温度に関しては最低が 15 ℃ (Methanogenium frigidum)、最高が 105 ℃ (Methanopyrus kandleri Strain 116) である。淡水からも多くのメタン菌は分離されているが、高度好塩性のメタン菌としては Methanohalobium evestigatum(至適増殖NaCl濃度 4.3 M)がある。

また、メタン菌の生育環境によって他の生物との相互関係により利用基質が変化する。メタン菌の生育場所として以下の4環境をあげて説明を行う。

#淡水の堆積物中(嫌気消化槽、湖沼、水田)

#海洋

#ルーメン

#シロアリ後腸

◇淡水堆積物中

前のページ 1/2 次のページ

・メタン菌 page1

・メタン菌 page2