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パラバサリア(Parabasalia、パラバサリア類とも)は鞭毛虫型の原生動物の一群で、大部分が寄生性の生活を営む。特にシロアリやゴキブリの消化管内に棲むものは多彩な外見をしており、さらに自分自身の細胞内にも共生バクテリアを保持して宿主の食物消化を補助している。昆虫の寄生虫として知られる超鞭毛虫類と、哺乳類を主な宿主とするトリコモナス類とに大別される。後者にはヒトの病原体として知られている種も含まれる。

◆ 細胞構造

◇ 鞭毛・繊維系

パラバサリア類の鞭毛は複数本が束となり、この束が細胞に一〜数箇所存在する。鞭毛束は細胞の前端部に位置する場合が多いが、細胞全体にわたって帯状に分布する種もあるなど、その配置は様々である。鞭毛の基底小体は副基体繊維(parabasal fibers)を介してゴルジ体と連結しており、この基底小体からゴルジ体にかかる一連の構造は副基体(parabasal body)と呼ばれる。副基体はパラバサリアに特有の構造であり、名前の由来にもなっている。

また、パラバサリア類の細胞内には軸桿(axostyle)と呼ばれるシート状もしくは管状の微小管束が縦走している。軸桿は時に細胞の後端部分から突出するほどに発達している。軸桿と呼ばれる構造はパラバサリア類の他にオキシモナス類にも見られるが、両者の構造は共有派生形質ではなく、独立に獲得されて類似したものであるとされている。

◇ ハイドロジェノソーム

パラバサリアは全て嫌気性で、従って好気呼吸に必要なミトコンドリアを欠いている。しかしミトコンドリアは完全に失われたわけではなく、ハイドロジェノソーム(あるいはヒドロゲノソーム)という名の細胞小器官として残っている。これは嫌気条件下においてリンゴ酸やピルビン酸を基質としてATPを産生するもので、ミトコンドリアに代わるエネルギー産生器官として機能している。同様の小器官はミトコンドリアを欠く他の鞭毛虫にも見られ、これらの鞭毛虫はメタモナス類としてまとめられている。メタモナス類は、その多くが他のエクスカバータに見られる腹側の捕食溝を欠くという点でも共通性のあるグループである。

かつて、パラバサリアはミトコンドリアを持たないことを理由に、アーケゾアと呼ばれる原始的な真核生物の一群として位置付けられた事があった(→ アーケゾア仮説)。この仮説はその後瓦解しているが、アーケゾア仮説が支持を失った最大の理由は、ミトコンドリアを持たない嫌気性生物からミトコンドリア由来の遺伝子が相次いで発見された事による。つまりこれらの嫌気性生物は、真核生物がミトコンドリアを獲得する以前に分岐したのではなく、二次的に失った(そして一部の遺伝子が残った)生物群なのである。パラバサリアでは病原虫として重要な Trichomonas vaginalis のゲノムプロジェクトが進められており、ゲノム情報の解読が進むにつれて数多くのミトコンドリア関連遺伝子が発見されている。

◆ 分類

パラバサリア類の分類体系は研究者によって線引きが異なるが、パラバサリア自体を門あるいは綱レベルの分類群として位置付け、その内部をトリコモナス類と超鞭毛虫類の2群に分割するのが一般的である。これら2群は綱〜目レベルの扱いとなる。超鞭毛虫類を3群に分割し、これにトリコモナス類を加えてパラバサリア類の直下に4群を置く場合もある。

◇ トリコモナス類

トリコモナス類は4〜6本の鞭毛を持ち、種によってはそのうちの一本が細胞側部に付着して波動膜(undulating membrane)を形成する。トリコモナス類の多くは脊椎動物を宿主とし、特にヒトに感染する Trichomonas vaginalis は性行為感染症を引き起こす原虫として、疫学的観点からも重要な生物である。ほとんどは寄生性の生活を営むが、自由生活性のトリコモナス類も少数ながら報告されている

◇ 超鞭毛虫類

細胞表面に多数の鞭毛を持ち、専ら昆虫に寄生する種類。詳しくは超鞭毛虫を参照。

◆ 関連項目

・ エクスカバータ

・ トリコモナス類

・ 超鞭毛虫

◆ 参考文献

・ Lee JJ, Leedale GF, Bradbury P. (2000) The Illustrated Guide to The Protozoa, 2nd. vol. II pp. 1196-250. Society of Protozoologists, Lawrence, Kansas. ISBN 1-891276-23-9

・ PMID 17218520

◆ 外部リンク

・ [外部リンク] 原生生物図鑑-パラベイサル Parabasalea

・ [外部リンク] シロアリの腸内原生動物(山口大学)

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